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Historia evolutiva

filogenia

El tritón del Montseny forma parte de la familia de los salamándridos, originada en Europa hace unos 65 millones de años y que incluye unas setenta especies que se distribuyen por Europa, el norte de África, Asia templada y subtropical y Norteamérica. Las salamandras únicamente habitan el medio acuático durante el período reproductor cuando liberan sus larvas. Su piel es lisa y la cola es de sección circular. Los tritones alternan una parte de su vida en el medio terrestre con otra en el acuático. Contrariamente, su piel es granulosa y la cola está comprimida lateralmente. Aunque hay bastantes especies de salamandras terrestres o que habiten el subsuelo, mayoritariamente la familia está constituida por tritones que alternan una vida acuática, cuando se reproducen y se alimentan en aguas estancadas, con una vida terrestre parecida a la de las salamandras.

Algunos de estos tritones han colonizado un medio muy diferente, los torrentes de aguas limpias y frías. Este proceso se ha dado dos veces y de forma independiente dentro de la familia, una en la evolución de las dos especies que habitan las islas de Córcega y Cerdeña (género Euproctus) y otra que generó los dos tritones de montaña ibéricos (género Calotriton). La presión de la selección natural hizo que ambos grupos compartieran características comunes como la granulación de la piel, la reducción de los pulmones, la reducción del tamaño de la puesta o el tipo de cópula en donde el macho sujeta a la hembra superponiendo les oberturas cloacales, como mejor solución a adaptarse a un mismo tipo de hábitat. Por esta razón los dos grupos fueron clasificados dentro de un mismo género, Euproctus. Los datos genéticos revelan que este parecido no es el fruto de compartir un ancestro directo y común sino una prueba de la existencia de un proceso de convergencia adaptativa en su evolución. Por esta razón, tal y como estaba establecido el género Euproctus no se trataba de un grupo natural y ha obligado a reutilizar el nombre genérico Calotriton para referirse a los tritones ibéricos. Los resultados sobre las relaciones evolutivas de los tritones de montaña mediante las técnicas del análisis de ADN rompen con la idea que todos ellos provienen de forma directa de un ancestro común que habitaba la masa de tierra comprendida por Córcega y Cerdeña cuando hace 28 millones se separó de la costa mediterránea norte - occidental.

Los tritones de montaña tirrénicos (Córcega y Cerdeña) parecen estar emparentados con tritones pequeños como el tritón palmeado (Lissotriton helveticus) que también encontramos en Cataluña, mientras que los de montaña ibéricos (género Calotriton) comparten un antepasado común con los grandes tritones, de los que el tritón jaspeado (Triturus marmoratus) es también representante de nuestra fauna. Esta última separación representa el inicio de la adaptación de los tritones Calotriton a la vida de los torrentes y tuvo lugar aproximadamente hace unos 8 millones de años.

Ambos grupos de tritones de montaña son pobres en especies (dos para cada género, Calotriton i Euproctus) y se encuentran geográficamente poco extendidos, con distribuciones insulares, en verdaderas islas (Córcega y Cerdeña) o en macizos montañosos (Pirineos y Montseny) que devienen islas en relación a las llanuras circundantes. En contraste, los tritones de aguas estancadas y lentas de los géneros Triturus y Lissotriton habitan gran parte de Europa y tienen cerca de 16 especies.

El tritón del Montseny parece exclusivo de la cuenca hidrográfica del Tordera, originada en el Mioceno, hace más de 5 millones de años durante los cuales no ha cambiado mucho su configuración y orientación sur, ni ha estado conectada a otras cuencas hidrográficas. Si bien, les características esenciales del área de distribución se establecieron mucho antes de la aparición de la especie, su hábitat cambió notablemente sobretodo a raíz de los dos últimos episodios glaciales, el Riss y el Würm  desde hace unos 300.000 años. Durante este período el Montseny experimentó fenómenos geológicos de tipo periglacial que dieron lugar a pendientes muy pronunciadas en las laderas de la montaña que delimitan la cuenca del Tordera y al desarrollo de abundantes canchales de roca fisurada. Además, el suelo permanecía helado durante la mayor parte del año a excepción de los meses estivales y durante un breve período intermedio de deshielo en las altitudes superiores a los 500 m. Hay que suponer entonces, que el área de distribución en el Montseny durante este período estaría constituida por prados alpinos y sin bosque. Las glaciaciones probablemente comportaron la extinción de otras poblaciones de la especie, ya que los dos núcleos actuales de población presenten cierta divergencia genética que se correspondería a un aislamiento genético aparecido aproximadamente hace unos 560.000 a 250.000 años. 

Biogeografia

Reconstrucción hipotética del pasado biogeográfico de los tritones de montaña ibéricos Calotriton sobre la Cataluña actual. En una primera fase, a inicios del Pleistoceno, la especie ancestral a partir de la cual han evolucionado los tritones pirenaicos y los del Montseny habitarían el nordeste ibérico. Durante algún período glacial indeterminado la especie se refugiaría en una área climáticamente favorable en la periferia sur de los Pirineos incluyendo el Montseny. Posteriormente, hace 1.5 millones de años, surgiría una barrera entre las poblaciones del Montseny y el resto, impidiendo el movimiento de individuos y el flujo genético. Como resultado las poblaciones del Montseny evolucionarían separadamente del resto generando una nueva especie. Finalmente, a finales del Pleistoceno, una nueva barrera daría lugar a una cierta interrupción de flujo genético entre las poblaciones situadas a ambos lados del valle del Tordera. Por otro lado, las poblaciones de tritón pirenaico experimentarían contracciones de su distribución durante los períodos interglaciares i expansiones en su periferia durante las glaciaciones.